HONGOS ASCOMICETOS

ASCOMICETOS

Junto con los Basidiomicetos, los Ascomicetos representan la plenitud de la adaptación  de los hongos al medio terrestre. Parece probable que ambos grupos hayan derivado por caminos distintos de antecesores pertenecientes a los Zigomicetes, y tienen en común, además de su buena adaptación al medio terrestre dos características notables:  ­ Presencia de septos en el micelio, que le confiere una mayor resistencia. ­ Presencia de mayor o menor cantidad de micelio dicariótico en el que cada  célula tiene dos núcleos. En muchas obras se alude  a  ellos como hongos superiores por su  mayor nivel de  evolución y su  complejidad,  sobre  todo  apreciable  cuando forman esporocarpos o  fructificaciones. Se conocen unas 32.000­33.000 especies. Es el grupo más grande, agrupando al 30 % de  los hongos. Es el componente fundamental de  los líquenes (asociación de  algas y  hongos) y además la mayoría  de  los Ascomicetes no pueden vivir si no es formando  dicha asociación. Si bien la mayoría son terrestres, algunas especies se han adaptado secundariamente a  vivir en las aguas continentales, e incluso en el mar, o bien en los jugos vegetales ricos en azucares. Sin embargo, no hay hongos flagelados. La característica que agrupa a todos los Ascomicetes es la presencia de un esporangio  de  origen sexual llamado asco. Es un esporangio característico de  tener  un número  determinado de  esporas en  su interior (número característico de  cada especie). El  número que aquí más se repite es el número ocho (aunque puede variar desde 1 hasta  1000). Esas esporas se llaman ascósporas. Haciendo referencia a la estructura somática podemos encontrar distintos tipos:  ­ Individuos unicelulares, algunos de  los cuales pueden formar  pseudomicelios. ­ Talo miceliar o micelio: tabicado o septado. Los tabiques no obstante no son  continuos, sino que tienen un poro por donde hay intercambio de materiales celulares. ­ Algunas especies dimórficas. A partir de  este  grupo se  encuentran estructuras fructíferas con tejidos de  tipo  pseudoparenquimático, algunos bien estructurados y que se conocen con el nombre de  ascocarpos. La reproducción de tipo asexual es mediante la formación de conidios a excepción de  los individuos unicelulares, que van a dividirse por gemación, escisión…  Hay especies, sobre todo las más evolucionadas que carecen de reproducción asexual. Los conidios se forman en unas células especiales llamadas células conidiógenas, que se  forman  por gemación. Estas células suelen estar  una  o varias sobre  una  hifa  especializada denominada conidióforo. En Ascomicetes se  pueden dar  prácticamente  todas las capas fructíferas, como por ejemplo:  ­ Esporodoquia  ­ Acervulo  ­ Sinema  ­ Picnidio  Hay varios tipos de plasmogamia que se pueden acontecer en este grupo:  ­ Se pueden fusionar los gametangios enteros ­ Contacto entre los gametangios. El gametangio femenino tiene una estructura  llamada tricógina  cuya  función es crecer y ponerse en contacto con el  gametangio masculino que es el anteridio  ­ Espermatización  ­ Somatogamia  El resto del proceso sexual es igual que  en  otros grupos. En Ascomicetes la  característica más peculiar es la formación del asco, que va a tener dos fases: 

1. Formación de la hifa ascógena  

2. Uncinulación  El resultado final es que  el ascogonio tiene  núcleos femeninos y núcleos masculinos como consecuencia de la plasmogamia. El ascogonio va a emitir unas evaginaciones a  las cuales van a ir pasando parejas de núcleos, y a medida que van entrando la hifa se va  tabicando y separa  esa  pareja  de núcleos. La  hifa  que  se  forma  se  denomina  hifa  ascógena. En una de las células de la hifa ascógena va a ocurrir la segunda fase. En esta  célula  los dos núcleos, sincrónicamente se  dividen por mitosis y a  la  misma  vez las células van creciendo y se alargan formando un gancho llamado uncinulo. Una vez que  esto ha  ocurrido, en ese  gancho en el cual los núcleos se  han dividido, aparecen  dos tabiques, apareciendo tres células:  una  es la  célula  central, con dos núcleos y las dos células restantes tienen un solo núcleo. El ciclo  continúa  y el gancho sigue  creciendo  hasta que las dos células con un solo núcleo se ponen en contacto. En la célula que resulta al unirse las dos células de un solo núcleo es donde va a ocurrir la cariogamia. Va a llevarse a cabo una  meiosis, formándose  cuatro núcleo, y a  continuación una mitosis, todo asociado a un crecimiento de la célula. Por lo tanto hay 8 núcleos y se formarán 8 ascósporas, esporas típicas de reproducción  sexual. Estas ascósporas van a salir fuera del asco, normalmente disparadas y caen al  suelo, donde pueden aguantar durante mucho tiempo. Al germinar van a formar un tubo  germinativo y luego un micelio. Hay, no obstante, Ascomicetes con un número  de  ascósporas superior, por lo que  ocurrirá  más de  una  meiosis. También  puede ocurrir que  haya  un número menor de  ascósporas. La formación de  la célula madre  del asco puede ocurrir en cualquiera  de  las células, dando lugar a un nuevo asco (no tiene porque ser necesariamente a partir de la célula  apical). Hay Ascomicetes que no forman hifas ascógenas, pero en la mayoría, y sobre todo en  los más evolucionados si que ocurre.  Todos los ascos que se forman en  un ascocarpo proceden normalmente  de  una  única  plasmogamia. En el ascogonio por tanto, se formarán muchas hifas ascógenas. La morfología típica de los ascos es una célula grande, claviforme, aunque cada género  tiene una forma determinada. A la hora de clasificar los ascos, y como característica de  los Ascomicetes, se hace en función de cómo se abre el asco para liberar las ascósporas:

  

1. Ascos protunicados: con una pared muy delgada y muy frágil. Para la liberación  de las esporas, lo único que hace es romperse o deshacerse. No hay, por tanto, un sistema de abertura. 

2. Ascos entunicados:

 con una pared más resistente formado por “túnicas” (capas), normalmente dos. Dentro de ellos destacamos: 

2.1) Unitunicados:  con las dos capas muy unidas, teniendo la función de una  sola. Según el sistema de abertura tenemos, a su vez, dos tipos:  ­ Operculados:  con opérculo, una  tapadera  que cuando el asco está  maduro, por la presión de las ascósporas se abre dicha tapadera. ­ Inoperculados:  sin  opérculo. Inicialmente  lo único que  tienen es un  poro, y por la presión de las ascósporas llega un momento en el cual el  poro se abre. 

 2.2) Bitunicados:  tienen las dos túnicas no muy unidas. La  túnica  interna  o  endotúnica suele tener un poro, y la túnica externa o exotúnica es la túnica que  recubre  el asco. Cuando el asco está  maduro la endotúnica empieza  a  crecer hasta  que  llega  un  momento en el cual se  rompe  y las ascósporas salen  al  exterior. En cuanto a  las ascósporas, éstas pueden ser  muy variadas. El tamaño puede oscilar  desde  muy pocas micras hasta  llegar a  las 100. Pueden se  tanto unicelulares como  dicelulares y pluricelulares. La superficie puede ser lisa o con apéndices largos o con  una  especie  de red,  con hendiduras y con  cualquier  tipo de  ornamentación. El color puede ser  desde  hialino hasta  negro, pasando por las tonalidades de  marrones, rojos, azules, naranjas, blancos, amarillos…  Los ascocarpos o ascomas son los cuerpos fructíferos de los Ascomicetes. En su interior hay ascos y a  veces hifas estériles. A esas hifas estériles se les llama hamatecio, mientras que la parte fértil se llama himenio o tecio. Hay muchos tipos de hamatecios, destacando: ­ Paráfisis ­ Perífisis 

TIPOS DE ASCOMAS

1. APOTECIO 

 Es un ascocarpo abierto, que  está  formado por un tejido externo de  hifas, tejido  pseudoparenquimático, y que se conoce con el nombre de excípulo. Al ser abierto, los ascos están expuestos, poco protegidos. El interior va a estar tapizado por el himenio. Mezcladas con los ascos formando el himenio vamos a  encontrar  unas hifas estériles cuya función es la de protección de los ascos y que se denomina parálisis.

2. PERITECIO

  Típicamente tiene forma de botella o ampolla, pero es un ascoma que no está tan abierto  como el anterior, ya que el cuello, aunque tiene una abertura (ostiolo) es más estrecho. La  estructura  externa  del ascoma  es la  misma  que  la  anterior:  una  pared  de  tejido  pseudoparenquimático no cerrada totalmente.  El himenio del interior puede tener  paráfisis, y lo normal es que  bajo el ostiolo haya  hifas que protegen la entrada del ascoma. A este tipo de hifas se le denomina perifisis.

3. CLEISTOTECIO

  También tiene una estructura pseudoparenquimática, pero totalmente cerrada, por lo que  el himenio está protegido por el excípulo. No suele haber pues hamatecio. Para salir las esporas, o bien se  abren por líneas predeterminadas, o  bien se  deshace  la  pared  y se  rompe irregularmente. 

SUBCLASES

1.  SUBCLASE ENDOMICÉTIDOS  ­ 

Talo muy simple  ­ No forman micelio dicariótico ni hifas ascógenas ­ Ascos protunicados ­ No forman ascomas ­ Hábitat rico en materia orgánica 

2.  SUBCLASE TAFRINOMICÉTIDOS ­ 

Talo miceliar dicariótico  ­ No forman ascomas ­ Parásito de plantas vasculares 

3.  SUBCLASE LABOULBENIOMICÉTIDOS ­ Sin micelio  ­ Forman hifas ascógenas ­ Ascos unitunicados ­ Ascoma de tipo peritecio  ­ Parásitos de Artrópodos y Rodofíceas

4.  SUBCLASE ASCOMICÉTIDOS ­ Grupo muy amplio  ­ Miceliares dicarióticos ­ Forman hifas ascógenas ­ Ascos y ascomas muy variables:  a)  Sp. Orden Eurotianas: ascoma tipo cleistotecio, ascos protunicados b) Sp. Orden Erisifanas: ascoma tipo cleistotecio, ascos bitunicados c)  Sp. Orden Pezizanas: ascoma tipo apotecio, ascos unitunicados. d) Sp. Orden Leotidanas:  ascoma  tipo apotecio o  peritecio, ascos unitunicadas inoperculados. e)  Superorden Dotideanas: ascoma tipo peudotecio y ascos bitunicados..