Entre
los grupos microbianos con mayores potencialidades como ACB de nematodos se
encuentran las bacterias y los hongos.
Bacterias
Dentro
de las bacterias, la especie más estudiada ha sido Pasteuria penetrans (Thorne)
Sayre y Starr, que es un parásito obligado de nematodos formadores de agallas y
otros géneros. Las bases para su potencial como biocontrol descansan en el
hecho de que la multiplicación de la bacteria se produce dentro del pseudoceloma
de los nematodos infectados, lo que ocasiona la pérdida de fecundidad. Las
esporas son liberadas cuando el cuerpo de los nematodos se descompone y
permanecen libres en el suelo, quedando listas para infestar un nuevo nematodo.
La mayoría de los aislamientos son muy infectivos, sus endosporas pueden
sobrevivir en el suelo y resistir la desecación y su población se
incrementa con el cultivo repetido de hospedantes susceptible a los nematodos.
Tiene como dificultades que sus aislamientos son altamente específicos; es un
parásito obligado lo que limita su reproducción masiva "in vitro" y
su proliferación en el suelo, en ausencia de nematodos.
Otras bacterias a
las que se le confieren propiedades nematicidas se encuentran en el género Bacillus.
Sus toxinas afectan la morfología de
los huevos y los juveniles de nematodos. Se ha informado que Bacillus
firmus Bredemann y Werner tiene la capacidad de colonizar y destruir
huevos de Meloidogyne spp. Mientras tanto, en Cuba se
ha demostrado la actividad biológica de las cepas LBT-24 y LBT-25 de Bacillus
thuringiensis Berliner contra M. incognita. Entre las limitaciones
que se pueden presentar para el uso de B. thuringiensis se encuentran
su poca persistencia en el campo y que no llega a abarcar todos los nichos ecológicos.
También
se les atribuye propiedades para el control de
nematodos formadores de agallas a las rizobacterias promotoras del crecimiento,
que colonizan las raíces y se convierten en "envolturas biológicas"
que retrasan la invasión por los nematodos. Además, producen toxinas o alteran
los exudados de las raíces, haciéndolas menos atractivas a los nematodos y su
antagonismo ha sido asociado con la producción de
quitinasas y colagenasas. Entre estas bacterias se destacan especies de los
géneros Rhizobium Frank y Bradyrhizobium Jordan. También ha
sido probada la efectividad en el control de Meloidogyne spp. Por las
rizobacterias Pseudomonas fluorescens Migula, Azotobacter
chroococcum Beijerinck y Azospirillum brasilense Tarrand, Krieg
y Döbereiner.
En
Cuba, recientemente se presentó a registro el
bionematicida HeberNem®, cuyo agente activo es la bacteria Tsukamurella
paurometabola (Steinhaus) cepa C924, que se considera efectiva en el
control de Meloidogyne spp., Radopholus similis (Cobb)
Thorne y Pratylenchus spp. Su modo de acción está
relacionado con la liberación de sulfuro de hidrógeno y
quitinasas, en suelos con
un contenido superior al 3% de materiaorgánica.
HONGOS
Dentro
de los hongos,
existen diferentes géneros que afectan de manera natural a nematodos
fitoparásitos, entre los que se encuentran: Hirsutella, Arthrobotrys,
Dactilarya, Fusarium, Paecilomyces y Pochonia .Otros hongos también pueden
afectar nematodos fitoparásitos, entre ellos Trichoderma spp. y los
hongos micorrízicos arbusculares (HMA).
Hirsutella
rhossiliensis Minter y Brady posee una amplia gama de nematodos
hospedantes que incluye a Meloidoyne spp., entre otros géneros. Su
escaso crecimiento en medios de
cultivo trae como consecuencia que su reproducción masiva
se dificulte, lo que unido a la carencia de habilidades para competir saprofíticamente
y ser muy sensible a los efectos fungistáticos, limita su desarrollo como
ACB .
Los
hongos atrapadores de nematodos producen un micelio extenso pero bastante escaso
con estructuras atrapadoras
a lo largo de las hifas. Algunos se cubren con un material mucilaginoso, otros
con anillos constrictores movidos por complejos procesos fisiológicos
o con trampas que segregan sustancias atractivas a los nematodos. Se reproducen
fácilmente in vitro y tienen una amplia gama de hospedantes; pero
tienen como limitación que frecuentemente no desarrollan estructuras de resistencia,
tienden a ser débiles competidores saprofíticos y algunos suelos les son fungistáticos.
Dentro de las especies que más abundan y se han estudiado por su efecto sobre
nematodos formadores de agallas se encuentran Arthrobotrys dactyloides Drechsler,
Arthrobotrys oligospora Fresenius y Dactylaria brochopaga Dreschler.
Los
representantes del género Trichoderma son utilizados para el control
de un amplio número de patógenos del suelo dada
su versatilidad, adaptabilidad y fácil manipulación (36). La efectividad de Trichoderma spp.
en la disminución de los daños y control de poblaciones de Meloidogyne spp.
se ha informado por diferentes autores. Algunas cepas de Trichoderma
harzianum Rifai pueden afectar a los nematodos formadores de agallas de
dos modos: parasitismo directo en juveniles de segundo estado y
huevos o la producción de metabolitos tóxicos. En Cuba, Trichoderma spp.
se emplea junto a otras tácticas de control en el manejo de nematodos en
cultivos hortícolas dentro del Programa Nacional
de Agricultura Urbana
y Cultivos Protegidos. La amplia variabilidad dentro de este género exige de
una cuidadosaselección y
validación de las cepas con potencialidades como ACB de nematodos.
Los
HMA son un grupo de
endófitos simbióticos obligados que pueden estimular el crecimiento y
desarrollo de las plantas al
mejorar la nutrición de
éstas. Los mecanismos involucrados en la supresión de los nematodos podrían
relacionarse con una competencia por
el espacio o con cambios fisiológicos en la raíz que la hacen desfavorable como
fuente de alimentación .
Algunos autores señalan que los hongos micorrícicos reducen la invasión y
reproducción de nematodos, aunque se han obtenido resultados contradictorios al
respecto. Para superar algunas limitaciones en el establecimiento de las
simbiosis micorrícicas se debe trabajar en la producción de inóculos con
adecuados controles de calidad y
con mayor capacidad infectiva y de colonización así como, se deben minimizar o
eliminar los períodos de barbecho y aplicar rotaciones de cultivos compatibles
con el hongo.
Las
especies Paecilomyces lilacinus (Thom) Samson y P.
chlamydosporia (Goddard) Zare y W. Gams (ex Verticillium
chlamydosporium Goddard) han sido consideradas los agentes de control
biológico más promisorios para el manejo de poblaciones de nematodos formadores
de agallas.
P.
lilacinus es un hongo que se presenta de manera natural en muchos suelos
del mundo. Es parásito facultativo de huevos de nematodos y en ocasiones es
capaz de infectar estados móviles o sedentarios. Se cultiva fácilmente in
vitro, es un buen competidor de la rizosfera, ataca los huevos de diferentes
especies y los tratamientos en material de plantación pueden ser efectivos.
Este hongo tiene como limitaciones que requiere altas temperaturas del suelo,
se han presentado resultados variables con
su uso en diferentes condiciones, se requiere un alto número de propágulos (106
por g de suelo) para el control de nematodos y se han encontrado aislamientos
patógenos a humanos. La efectividad de P. lilacinus en el control de
poblaciones de nematodos formadores de agallas ha sido comprobada en diferentes
estudios. Se encuentran productos comerciales
como: Biostat (Laverlam), Bioact, PL plus y Paecyl.
Se considera que los aislamientos obtenidos a partir de nematodos, que
constituyen los principios activos de
estos productos, no tengan riesgos para
la salud humana
.
Por
otra parte, aparece como producto comercial
de Valent Biosciences Corporation (ex Abbott Laboratories) el bionematicida DiTera(
cuyo ingrediente activo lo constituyen el hongo Myrothecium verrucaria Ditm.
y todos los productos (solubles y sólidos) resultados de su fermentación.
Este se presenta como polvo humedecible (DiTera( PM), granulado (DiTera( G) o
líquido (DiTera( ES). Las dosis empleadas varían desde 25 Kg ha-1 hasta 100 Kg
ha-1 en dependencia del cultivo, tipo de suelo, etc. Tiene un complejo
mecanismo de acción, inhibe la eclosión de los huevos, provoca parálisis
muscular y perturbación de la alimentación y del comportamiento de
los adultos.
P. chlamydosporia y sus potencialidades como agente de control biológico. Integración con otras tácticas para el manejo de nematodos formadores de agallas
P.
chlamydosporia, es un parásito facultativo de huevos de nematodos formadores de
agallas y quistes, que ha sido considerado el principal responsable del declive
de las poblaciones del nematodo Heterodera avenae Wollenweber bajo
cultivos continuos de cereales. Tiene como ventajas que crece fácilmente in
vitro, algunos aislamientos son competidores de la rizosfera y virulentos, se
requieren 103 propágulos por g de suelo para el control de nematodos; producen
esporas de resistencia y sobreviven en el suelo durante la temporada del
cultivo. Tiene como limitaciones que los tratamientos de semillas son
inefectivos; su eficacia depende
de las densidades de nematodos y de la planta hospedante.
Este
hongo se ha considerado un potencial agente de control biológico de nematodos
formadores de agallas. Los aislamientos de P. chlamydosporia, incluso
aquellos provenientes de un mismo suelo, deben ser cuidadosamente
seleccionados, ya que estos pueden diferir marcadamente en su crecimiento,
esporulación in vitro, virulencia, competitividad saprofítica
y competencia en la rizosfera.
Solo
aquellos aislamientos que sean capaces de crecer en la rizosfera de las plantas
seleccionadas, producir clamidosporas e infectar huevos de nematodos son
capaces de controlar poblaciones de nematodos formadores de agallas. Estos
constituyen los tres criterios fundamentales para el éxito de P.
chlamydosporia como ACB .
La
efectividad de P. chlamydosporia en la reducción de nematodos
formadores de agallas ha sido probada y ésta se incrementa cuando es aplicado
en combinación con otras medidas de control.
Aplicaciones
conjuntas de P. chlamydosporia con otros agentes (P. penetrans, P.
lilacinus, H. rhossiliensis, Gigaspora margarita Becker y Hall y Glomus
deserticola Trappe, Bloss y Menge) han brindado resultados satisfactorios,
demostrado por el aumento del parasitismo de huevos y reducción de poblaciones
de nematodos formadores de agallas.
Su
aplicación junto a otras medidas como abonos verdes, enmiendas orgánicas y
rotación de cultivos, ha sido efectiva.
Además,
tratamientos combinados del hongo con nematicidas como aldicarb y oxamyl han
demostrado compatibilidad y efectividad en el control de nematodos formadores
de agallas.
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