NÓDULOS EN LAS RAÍCES POR RHIZOBIUM

los nódulos radicales son asociaciones simbióticas entre bacterias y plantas superiores. La más conocida es la de Rhizobium con especies de Leguminosas. La planta proporciona a la bacteria compuestos carbonados como fuente de energía y un entorno protector, y recibe nitrógeno en una forma utilizable para la formación de proteínas. La simbiosis entre cada especie de leguminosa y de Rhizobium es específica.  Por ejemplo, Glycine max, la soja, se asocia con la bacteria Bradyrhizobium japonicum

Los rizobios (bacterias) entran en los pelos radicales, que se deforman. La bacteria degrada la pared y la penetra; el crecimiento del pelo se altera, y se forma hacia adentro una estructura tubular llamada hebra de infección. La hebra se dirige a la base del pelo, y a través de las paredes celulares va al interior del córtex.

Soja, raíz y nódulos	Pelo radical joven	Raíz en transcorte	Detalle con MET
Foto de Mauseth 1991	Imágenes de Raven 2003

Las bacterias inducen la división celular en las células corticales, que se vuelven meristemáticas. Cuando los rizobios son liberados de las hebras de infección y penetran en las células radicales, quedan envueltos por invaginaciones de la membrana plasmática de los pelos radicales. Debido a la continua proliferación de bacteroides (rizobios desarrollados) y células corticales, se forman unos crecimientos tumorales que constituyen los nódulos (Raven 2003).

Cada nódulo presenta una región central con células invadidas por bacteroides deRhizobium, y una zona meristemática que agrega nuevas células permitiéndo al nódulo crecer y fijar nitrógeno indefinidamente.El nódulo está inervado por 1-5 trazas xilemáticas derivadas de la estela de la raíz. Cerca de la periferia del nódulo se forma una endodermis del nódulo, conectada con la endodermis de la raíz	Diagrama tridimensional de raíz y un nódulo
	Diagrama de Mauseth 1988

Los nódulos están formados por células infectadas por Rhizobium que adquieren gran tamaño y por células más pequeñas, no infectadas, que son ricas en peroxisomas y RE tubular. Estas últimas tienen en la soja un papel muy importante en la producción de ureidos, compuestos derivados de la urea, a partir del nitrógeno molecular recién fijado por las células infectadas.

Transcorte de raíz de soja y nódulo	Detalle del nódulo	Bacteroides

En los alisos (Alnus) y otros árboles (Betulaceae, Casuarinaceae, Rhamnaceae, Ulmaceae, Rosaceas, Myricaceae, Eleagnaceae) las raíces se asocian simbióticamente con bacterias actinomicetes del género Frankia, que fijan nitrógeno. Forman nódulos en los cuales las bacterias llenan las células. Probablemente la nitrogenasa, enzima fijadora de nitrógeno, se localiza en la periferia de esas células.